Cellula; Mini tesina sulla cellula

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    LA CELLULA
    Introduzione
    In natura esistono tre Regni: il Regno minerale, quello vegetale quello animale. A base del regno minerale sta l’atomo, mentre la cellula è la più piccola parte di ogni essere vivente (regno vegetale ed animale).

    Hooke e Leeuwenhoek
    Robert Hooke (Frestiwater- isola di Wright 1653, Londra 1703),scienziato inglese, divenuto membro della Royal Society nel 1663 usò per la prima volta il termine “cellula” per indicare i pori della struttura del sughero che gli ricordavano le piccole celle abitate dai monaci. descrisse le sue osservazioni e lo strumento con cui le aveva svolte, il microscopio, nel suo libro “Micrographia”, pubblicato nel 1665.
    Anton Van Leeuwenhoek (Delft 1632-1723), naturalista olandese, ebbe maggior fortuna del suo contemporaneo Hooke, perché riuscì a vedere in azione organismi unicellulari come l’euglena. Egli costruiva da sé i propri microscopi e le relative lenti (alcune delle quali raggiungevano un ingrandimento di 200 e addirittura 270 diametri), ed era abilissimo; grazie a ciò riuscì a compiere interessanti osservazioni di tessuti e cellule vegetali e animali, tra cui gli spermatozoi. diventò membro della Royal Society nel 1680 e i suoi scritti furono raccolti in volumi (“Anatomia”, “Opera omnia sive arcana naturae ope exactissimorum microscopiorum detecta).

    Teoria Cellulare
    Sulle basi degli studi di Hooke e Leeuwenhoek, i tre scienziati Mathias Schleiden, Theodor Schwann e Rudolf Virchov, giunsero alla conclusione che tutte le piante sono costituite da cellule. Schleiden dettò questo principio nella sua teoria cellulare in seguito ampliata da Schwann e Virchov. Essa è stata successivamente aggiornata fino a raggiungere la moderna forma, composta da tre punti fondamentali:
    1- tutti gli esseri viventi sono costituiti da una o più cellule;
    2- le cellule sono le unità fondamentali di struttura e di funzione della vita, e la sede delle reazioni chimiche dei processi vitali
    3- ogni cellula ha origine da una cellula preesistente.
    Inoltre, Schleiden, Schwann e Virchov distinsero nella cellula: nucleo, membrana, succo cellulare e il nucleolo.
    Cellule procarioti
    Il termine procariote significa “prima del nucleo”, infatti le cellule procarioti sono quelle cellule senza un nucleo ben distinto: le regione che contiene il DNA è detta nucleoide, non è delimitata da una membrana e si trova al centro della cellula. Inoltre, il DNA delle procarioti è costituito da una singola molecola circolare. Altre caratteristiche di queste cellule sono che esse contengono pochissimi organuli e che sono molto più piccole (circa 0.2 m).

    Cellule eucarioti
    Le cellule eucariote sono caratterizzate da un voluminoso e “ben distinto” nucleo che contiene il DNA; inoltre, queste cellule hanno il citoplasma organizzato in compartimenti e possiedono molti organuli con diverse funzioni. Queste cellule sono dieci volte più grandi rispetto alle procarioti: circa 20 quella animale, 35  quella vegetale.

    Struttura della cellula
    Le cellule hanno dimensioni così piccole che è possibile vederle solo attraverso il microscopio. La ragione di queste dimensioni si basa sull’importante principio fisico “rapporto superficie/ volume”. Infatti, la cellula vive in dipendenza dallo scambio di alcuni materiali con l’ambiente esterno, e ciò avviene mediante la membrana che ricopre la superficie della cellula. Se si aumentasse il volume della cellula, si aumenterebbe anche la quantità dei materiali da trasportare. Ma il volume aumenta molto più rapidamente della superficie, e il punto cruciale che impone i limiti delle dimensioni rappresenta appunto il rapporto tra la superficie e il volume della cellula. Inoltre, una cellula molto grande scambierebbe i materiali troppo lentamente per riuscire a vivere.
    - La Membrana Plasmatica
    Il contenuto di una cellula viene separato dall’esterno grazie ad una lamina cedevole composta da lipidi e proteine, chiamata membrana plasmatica. Essa controlla il flusso di materiali sia verso l’interno che verso l’esterno, permettendo quindi lo scambio di materiali di scarto con materiali nutritivi. Inoltre, essa ha un’importante funzione di comunicazione e coordinazione tra cellule.
    La membrana plasmatica ha uno spessore di circa 0.007 m, ed è formata da fosfolipidi, quelle molecole cioè che tendono, in presenza di acqua, a disporsi in doppio strato; i fosfolipidi assumono spontaneamente questa posizione perché sono principalmente composti di acqua. Oltre ai lipidi, la membrana contiene anche molte proteine che “galleggiano” sullo strato di lipidi. Il modello con cui è descritta la membrana si chiama modello a mosaico fluido perché sia i lipidi che le proteine solo liberi di muoversi sul piano della membrana.



    Un’altra caratteristica molto importante della membrana è che essa è permeabile: in questo modo, lascia passare i materiali con più facilità. Tuttavia, mentre alcune sostanze entrano ed escono dalle cellule attraverso le proteine della membrana, alcune grosse molecole non possono farlo. Così, essi sono inglobati dentro la cellula per mezzo di estroflessioni della membrana, formando una vescicola all’interno della cellula stessa. Questo sistema di trasporto è chiamato endocitosi. L’ endocitosi di un materiale liquido si chiama pinocitosi (dal greco, pino= bere), mentre l’endocitosi di un materiale solido si chiama fagocitosi (dal greco, phago= mangiare). L’endocitosi è molto importante negli esseri umani perché tramite questo sistema le cellule rimuovono il colesterolo dal sangue. Il sistema per mezzo del quale i materiali vengono invece trasportati all’esterno è il processo inverno e si chiama esocitosi. Durante questo processo, minuscole vescicole sferiche del citoplasma si fondono con quelle della membrana e quindi si aprono, espellendo il contenuto della vescicola all’esterno.
    - Il Nucleo
    L’organulo più grosso e più apparente nelle cellule eucarioti è il nucleo. Questa struttura sferica contiene il DNA e sintetizza i vari tipi di RNA (tra cui l’RNA messaggero, che trasporta al citoplasma le “istruzioni” genetiche per la sintesi delle proteine). Le molecole che provengono dal nucleo dirigono la maggior parte delle attività cellulari.
    Il nucleo è circondato e protetto da un involucro nucleare, costituito da due membrane lipidiche separate da uno spazio intermedio. In molti punti, questo involucro è attraversato da pori nucleari, ognuno dei quali è costituito da un gruppo di proteine che formano un canale, attraverso il quale l’RNA passa dal nucleo al citoplasma. Nel nucleo si trovano una o più regioni dense, dette nucleoli, che sono la sede in cui viene sintetizzato l’RNA.
    - Il Citoplasma
    Il citoplasma è una sostanza semifluida composta di acqua e proteine. Esso contiene moltissimi piccoli organuli chiamati ribosomi, che possono essere sparsi, aggregati tra loro, oppure associati a membrane; essi fabbricano le proteine. Per produrre proteine, l’RNA messaggero si unisce ai ribosomi e formano le catene polipeptidiche che poi si trasformeranno appunto in proteine. Nel citoplasma è diffuso il citoscheletro, un reticolo di fibre proteiche che ha la funzione di conferire alla cellula la sua forma e di mantenerla. Il citoscheletro è formato principalmente da tre elementi: i microfilamenti, i microtubuli e i filamenti intermedi.
    I microfilamenti sono fibre con diametro compreso tra 3 e 6 nm costituite da un insieme di proteine chiamate actine. Queste fibre sono ancorate da una parte alla membrana plasmatica, dall’altra parte le molecole di actina si aggregano e disaggregano rapidamente, allungando o accorciando le fibre di quanto serve. Durante questi spostamenti, i miscrofilamenti trascinano con sé gli organuli che vi si sono ancorati: è in questo modo che nelle cellule vegetali i cloroplasti vengono spostati nel luogo dove c’è più luce.
    I microtubuli sono strutture cilindriche di diametro di 20-25 nm costituiti da un insieme di tubuline, proteine globulari che, come l’actina, si può aggregare o disaggregare rapidamente. Anche i microtubuli danno forma alla cellula; inoltre, funzionano un po’ come binari per gli spostamenti di organuli citoplasmatici: partecipano al movimento dei granuli di pigmento nelle cellule della pelle di alcuni pesci e rettili (il camaleonte, ad esempio)
    I filamenti intermedi sono costituiti da cheratina e altre proteine; con un diametro di circa 10 nm, non sono in grado di allungarsi o accorciarsi, ma conferiscono robustezza alla pelle.
    I centrioli sono strutture a barilotto presenti nelle cellule animali che sono fondamentali nella divisione cellulare e organizzano le fibre del citoscheletro.
    - L’apparato di Golgi
    Esso è un sistema di membrane di cui fanno parte i vacuoli prodotti dall’ER, il reticolo endoplasmatico,un complesso di membrane, tubuli, canali e cisterne; l’apparato di Golgi è soprattutto importante per la sua funzione di “sparti traffico” delle proteine, dirette verso la direzione finale.
    - I Mitocondri
    I mitocondri sono organuli presenti nelle cellule eucarioti importantissimi: forniscono infatti il carburante chimico necessario per tutte le attività cellulare. L’energia chimica prodotta dalla scomposizione dei principi nutritivi in acqua e anidride carbonica viene immagazzinata sotto forma di molecole di ATP (un nucleotide) e dunque è resa disponibile per le varie attività dell’uomo. Le reazioni chimiche che avvengono nei mitocondri necessitano di ossigeno e complessivamente vengono chiamate respirazione cellulare aerobia. Proprio grazie ad essa avvengono le reazioni chimiche che servono a tutte le attività motorie di tipo appunto aerobico, ossia quelle attività nelle quali il lavoro è inferiore alle 150 pulsazioni al minuto. Queste attività sono soprattutto sport di resistenza: corse (5.000- 10.000 m), maratone, sci di fondo, ciclismo, nuoto su lunghe distanze, e così via.



    I mitocondri hanno una forma oblunga e sono costituiti da due membrane a doppio strato lipidico: quella esterna è liscia, mentre quella interna è formata da varie pieghe chiamate creste. I mitocondri sono quasi del tutto autonomi: hanno un proprio DNA, propri ribosomi, e sono in grado di riprodursi autonomamente dalla cellula. Interessante è il fatto che i mitocondri si ereditano solo dalla madre, poiché sono presenti solo nelle cellule uovo, mentre non si trovano negli spermatozoi.
    - I Plastidi
    Di forma ovale, i plastidi sono organuli posseduti dalle piante e da alcuni protisti; essi sono rivestiti da due membrane a doppio strato lipidico e possono essere di vari tipi. Quelli più importanti sono i cloroplasti, contenenti la clorofilla (un pigmento verde capace di assorbire la luce solare), che attuano la fotosintesi, processo con il quale utilizzando l’energia solare si ottiene glucosio. E’ proprio grazie a questo processo che alcune piante o alghe riescono a produrre da sole le sostanze nutritive. Inoltre, i cloroplasti

    Hanno un proprio DNA, contenente i geni di alcune loro proteine. Altri due tipi di plastidi sono i cromoplasti, contenenti pigmenti rossi, gialli e arancioni, che conferiscono colore ai petali e ai frutti dei fiori, e i leucoplasti, che immagazzinano amido.
    - I Vacuoli
    La maggior parte delle cellule vegetali sono occupate da un importante organulo chiamato vacuolo centrale. Contiene acqua e soluti, è delimitato da una membrana e la sua funzione è quella di occupare con acqua il massimo spazio disponibile (che può arrivare al 95%): schiacciando il citoplasma verso la membrana plasmatica, rende molto favorevole il rapporto superficie/ volume; inoltre, esso immagazzina gli zuccheri (le cellule degli spicchi di arancia contengono vacuoli pieni del succo caratteristico di questo frutto)o sostanze velenose(che proteggono la pianta dalla voracità degli animali).
    - Gli organuli del movimento
    Molte cellule non si muovono per le contrazioni del citoscheletro, ma grazie ad alcuni organuli i cui microtubuli sono organizzati a costituire un cilindro con nove paia di microtubuli disposti tutt’ attorno e un paio al centro, secondo una struttura chiamata 9+2. Questi organuli prendono il nome di flagelli quando sono lunghi e singoli, ciglia se sono corti e numerosi. I flagelli si muovono con l’energia dell’ATP e per azioni di specifici enzimi incurvandosi e raddrizzandosi di colpo alla base, generando un’onda che scorre lungo il flagello e spinge la cellula nella direzione opposta. Le ciglia, invece, si muovono con lo stesso principio, ma in modo più sincronizzato, come i remi di una nave.
    Differenze tra una cellula vegetale ed una cellula animale
    Le differenze principali tra le cellule vegetale ed animale sono principalmente tre: mentre la cellula vegetale ha una parete cellulare formata da cellulosa, la cellula animale ne è priva; nella cellula vegetale si trovano i cloroplasti, mentre la cellula animale non ne ha bisogno perché non attua la fotosintesi clorofilliana; la cellula vegetale ha sempre vacuoli, mentre solo alcune cellule animali li possiedono; infine, la cellula vegetale assume forme geometriche, mentre quella animale può assumere molte forme differenti.

    Il microscopio
    Date le piccole dimensioni della cellula, la possibilità di conoscerla dipende dagli strumenti che ingrandiscono i particolari, ossia i microscopi.
    Il microscopio ottico è uno strumento che si basa su lenti di vetro che rinfrangono, ossia deviano, i raggi di luce in modo tale che un oggetto appare più grande di quanto lo sia nella realtà. Il microscopio ottico viene solitamente utilizzato per osservare il comportamento di cellule vive, come una euglena o un paramecio, per analizzare la composizione cellulare dei tessuti e per individuare organuli sufficientemente grandi (nucleo, cromosomi, mitocondri, cloroplasti). Con questo microscopio l’obiettivo può essere ingrandito fino a 2000 volte, e l’impiego dei coloranti permette di aumentare il contrasto tra le varie strutture, ma il loro uso provoca di solito la morte delle cellule esaminate. Dunque, per osservare cellule vive si ricorre più spesso al microscopio a contrasto di fase, che permette un buon contrasto anche senza l’uso di coloranti.
    Le possibilità di ingrandimento di un microscopio sono limitate dal potere risolutivo dello strumento, che è la capacità di esprimere due oggetti vicini ben distinti. Nell’occhio umano, il potere risolutivo è di circa 0,1 mm, la minima distanza alla quale riusciamo a vedere due punti separati, senza che la loro immagine si fonda. Il potere risolutivo di un microscopio ottico giunge fino a 0,2 m.

    Un microscopio molto più potente è senz’altro il microscopio elettronico, che utilizza, al posto del raggio di luce, un fascio di elettroni e dunque ha un potere risolutivo 1000 volte maggiore (0,2nm). Questo microscopio è dotato di una sorgente di elettroni e di uno schermo, e la funzione delle lenti è svolta da magneti opportunamente sagomati. Esistono due principali tipi di microscopi elettronici: a trasmissione (TEM)e a scansione (SEM).
    Nel caso del TEM il materiale da esaminare (morto) deve essere prima tagliato a fettine molto sottili, per permettere il passaggio degli elettroni, poi trattate con composti di metalli pesanti, i quali vengono assorbiti in modo molto diverso dalle varie strutture cellulari. Così, alcuni elettroni attraversano il campione e vanno a colpire uno schermo fluorescente, da cui deriva un’immagine in bianco e nero notevolmente ingrandita.
    Il SEM ha un potere risolutivo minore, ma permette di ottenere un’immagine tridimensionale della superficie esterna del campione. Questo viene ricoperto da un sottilissimo strato di oro o di un altro metallo, e sulla superficie trattata viene fatto scorrere rapidamente, con un sistema a scansione, un finissimo “pennello” di elettroni. Gli atomi della superficie di del campione emettono a loro volta elettroni, che vengono rilevati e utilizzati per generare un’immagine su uno schermo.
    La Fotosintesi Clorofilliana
    La formula della fotosintesi è:
    6CO2 + 6 H2O + energia luminosa  C6 H12 O6 + 6 O2
    an.carbonica + acqua + luce  glucosio + ossigeno
    Durante questo processo, nei cloroplasti viene catturata energia luminosa, trasformata in energia chimica e quindi utilizzata per trasformare anidride carbonica e acqua in glucosio, rilasciando ossigeno come scarto. Nella fotosintesi si ha un flusso di elettroni, la cui energia viene intrappolata in ATP(fase luminosa), che a sua volta trasferirà l’energia di legami carbonio-carbonio del glucosio(fase oscura).
    - La fase luminosa della fotosintesi, la cattura della luce solare
    Quando la luce colpisce la clorofilla sulle membrane di un cloroplasto, una parte dell’energia solare viene “catturata”, attivando gli elettroni delle molecole dei pigmenti, facendoli passare ad un livello energetico superiore. In seguito, prima di tornare al loro stato iniziale, gli elettroni lasciano la clorofilla ; lo spazio da loro lasciato viene preso da elettroni sottratti a una molecola d’acqua (H2O). Gli ioni idrogeno derivanti dalla scissione della molecola d’acqua restano nel cloroplasto, mentre l’ossigeno viene liberato nell’atmosfera.
    - La fase oscura della fotosintesi: la fissazione del carbonio
    Le reazioni della seconda fase della fotosintesi non richiedono luce, ma la presenza dell’ATP e del NADPH prodotti durante la fase luminosa. Queste reazioni avvengono sulla superficie esterna della membrana dei tilacoidi, un insieme di sacchetti discoidali formati da un sottile sistema di membrane presenti nei cloroplasti, e costituiscono un ciclo, detto ciclo di Calvin-Benson. Durante la prima parte del ciclo, il carbonio presente nell’aria (CO2) viene addizionato ad una molecola biologica e quindi fissato per opera di un enzima (rubisco). Successivamente gli elettroni e l’idrogeno del NADPH vengono trasferiti al carbonio appena fissato, producendo carboidrati a tre atomi di carbonio; questi ultimi possono unirsi tra loro, formando carboidrati a sei atomi di carbonio. Questi composti si possono diffondere al di fuori del cloroplasto oppure possono essere utilizzati per la sintesi di amido e di cellulosa. Nelle reazioni del ciclo di Calvin- Benson viene fissata una sola molecola di anidride carbonica: quindi, per ottenere dall’atmosfera il carbonio necessario a formare una molecola di glucosio ( che contiene sei atomi di carbonio), sei molecole di CO2 devono essere fissate, alla volta, in sei “giri” successivi del ciclo.


    La Mitosi
    La Mitosi è il processo di divisione delle cellule; essa è divisa in quattro fasi. Durante la prima, l’interfase, i cromosomi si duplicano, per poi cominciare a condensarsi nella seconda fase, la profase, il nucleo scompare e il citoscheletro viene parzialmente smantellato; in seguito, si forma un fascio di microtubuli detto fuso mitotico, la struttura che tiene sospesi e fa muovere i cromosomi. Nelle cellule animali, l’organizzazione parte da una coppia di cilindretti di microtubuli, i centrioli, che si duplicano e quindi si separano migrando verso i poli opposti della cellula. Intanto, l’involucro nucleare si dissolve.

    La seconda fase si chiama metafase, durante la quale i cromosomi si allineano su uno stesso piano collocato a metà strada tra i due poli della cellula, la piastra equatoriale.
    La terza fase è la Anafase; durante essa, i due cromatidi fratellidi ciascun cromosoma si separano e vengono trascinati verso i due poli opposti della cellula.
    Nella fase finale della mitosi, la telofase, i cromatidi raggiungono i due poli e attorno ad essi si riforma l’involucro nucleare mentre il fuso si dissolve: la divisione dei nuclei è quindi completa. In questi due nuovi nuclei appare il nucleolo e i cromosomi perdono la loro forma a spirale. L’ultimo stadio della mitosi è la separazione delle due cellule figlie.
    L’uso del tabacco: un assalto alle cellule
    Oggi giorno moltissime persone muoiono per malattie provocate dall’uso del tabacco, eppure moltissime altre continuano a fumare sigarette. Molti fumatori non conoscono la gravità dei danni che il tabacco può provocare: la sua pianta (Nicotiana tabacum) produce varie sostanze tossiche per allontanare e difendersi da insetti o altri predatori; una di queste sostanze è la nicotina, un composto di alcaloide dal gusto amaro. Essa dà dipendenza a chi la fuma perché possiede per taluni aspetti piacevoli proprietà psicoattive. Ma la dipendenza dalla nicotina è solo uno dei tanti problemi legati all’uso del tabacco. In esso, infatti, sono presenti almeno 4000 composti diversi (DDT, arsenico, formaldeide, nitrosoammine), ma uno dei più nocivi è il monossido di carbonio (CO), un gas velenoso. Tutte queste sostanze comportano vari effetti nocivi:

    1. Ciglia paralizzate. La superficie delle cellule che ricoprono le vie respiratorie è rivestita da microscopiche ciglia, il cui costante battito espelle batteri e particelle estranee, impedendo anche il loro ingresso nei polmoni, dove possono provocare gravi infezioni. Il tabacco può paralizzare queste ciglia, causando una più alta produzione di muco da parte dei polmoni e delle vie respiratorie che viene espulso nella caratteristica “tosse da fumatore”. Il continuo tossire indebolisce i polmoni, portando a bronchiti croniche.
    2. Modifiche nelle cellule polmonari. Alcune sostanze presenti nel fumo della sigaretta danneggiano le sensibili cellule degli alveoli polmonari, attraverso cui vengono effettuati gli scambi respiratori. Il reticolo di membrane di queste cellule produce quantità inferiori al normale di tensioattivo. Questi cambiamenti contribuiscono a rendere il respiro breve e favoriscono malattie polmonari come l’enfisema.
    3. Sofferenza mitocondriale. Il fumo di una sigaretta distrugge la normale struttura interna dei mitocondri, che in questo modo perdono la loro capacità di effettuare la respirazione cellulare aerobia; di conseguenza, le cellule soffrono di una grave mancanza di ATP, il che può anche provocare la morte.
    4. Danni al DNA. Il tabacco comincia ad essere dannoso per il DNA soprattutto quando lo si fuma consuetamente: nel nucleo delle cellule vi sono degli enzimi riparatori che, entro certi limiti, sono in grado di rimediare a questi danni riunendo i filamenti spezzati della molecola e correggendo gli errori nell’accoppiamento delle basi: la continua esposizione alle tossine, però, causa un accumulo di errori superiori alle capacità di riparazione del DNA, il che aumenta enormemente il rischio di tumori.
    5. Effetti della nicotina. Alcune cellule dei sistemi nervoso e muscolare hanno speciali proteine sulle loro membrane che fungono da recettori nei confronti della nicotina; dopo che la droga si è legata al recettore, queste cellule rispondono ai segnali in maniera leggermente diversa, il che spiega perché la nicotina agisce come uno stimolante. A questo tipo di stimolazione è legata la dipendenza fisica dal fumo.
    6. Aumento del monossido di carbonio. Nel sangue dei fumatori vi è un livello di monossido di carbonio (CO) più alto del normale. Questo ha per l’emoglobina un’affinità molto più forte dell’ossigeno, quindi essa non trasporta più ossigeno, e come risultato si ha meno ossigeno rilasciato alle cellule, con la conseguente meno efficienza di tutti gli organi, in particolare il cervello.
    7. Cambiamenti nelle cellule immunitarie. Nei fumatori si ha un aumento di numero anche dei macrofagi, i globuli bianchi del sangue, che devono digerire le particelle tossiche e le cellule morte che non riescono più a crescere e a funzionare efficacemente. Questo spiega l’alto rischio, nei fumatori, di raffreddore, influenza e polmonite.

    Molti altri sono i danni relativi al fumo, anche se di pochi giorni o poche settimane: per esempio, i fumatori sono più vulnerabili ad alcune infezioni, e guariscono più lentamente dalle fratture ossee e dalle ferite; le donne fumatrici tendono ad avere più aborti spontanei e partoriscono bambini dal peso più basso. Inoltre, alcuni studi hanno dimostrato che l’uso del tabacco interferisce negativamente con compiti nervosi complessi concernenti la memoria e il ragionamento; le persone dedite al fumo, infine, hanno più probabilità di avere incidenti automobilistici o sul lavoro.
    Alcune conseguenze del fumo più gravi si manifestano a lunga scadenza e sono malattie del cuore, dei polmoni, della tiroide e tumori alla bocca, alla gola, ai polmoni, alla milza e a molti altri organi. Complessivamente, i fumatori muoiono in media otto anni prima dei non fumatori, e sono meno ani e attivi durante la vecchiaia. I fumatori rappresentano solo il 26,4% della popolazione italiana, ma tutti coloro che vivono in centri urbani hanno nicotina nel sangue e sono a rischio, e molti sono i casi di tumori di non fumatori che però vivono insieme a fumatori e quindi respirano il fumo.
     
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